Важность железа для растений

Железо (Fe) является важным элементом для растений. Fe содержащие белки играют различные жизненно важные роли в клеточном дыхании, промежуточном метаболизме, транспорте кислорода, стабильности и восстановлении ДНК, а также в фотосинтезе у растений.

Хотя Fe является богатым элементом в земной коре, он является одним из наименее доступных элементов для растений, выращиваемых на аэробных почвах с pH от нейтрального до основного. Приблизительно 30% земли в мире состоит из щелочных почв, что приводит к потребности в биодоступном железе для пригодности растений. Как следствие, дефицит железа является основным фактором, ограничивающим урожай и качество урожая, что в конечном итоге влияет на здоровье человека через пищевую цепь, особенно для тех людей, чье питание в основном зависит от растительных ресурсов (Abadia et al., 2011).

Были предложены две различные стратегии механизмов усвоения железа растением, а именно: Стратегия I и Стратегия II (Romheld and Marschner, 1986), хотя комбинированная стратегия упоминалась главным образом потому, что растительный рис Стратегии II также может поглощать Fe2 + (Рикаченевский и Сперотто, 2014). Травы используют стратегию хелатирования (Стратегия II) для получения Fe из почвы. Этот процесс в значительной степени зависит от высвобождения PhytoSiderophores (PS) корнем, который будет образовывать стабильные хелаты Fe-

Эти хелаты поглощаются локализованным на плазматической мембране транспортером олигопептидов, STRIP1 (Curie et al., 2001). Двудольные растения, в том числе модельное растение Arabidopsis thaliana и однотонные однодольные, мобилизуют Fe посредством стратегии восстановления (Стратегия I). Первым шагом в этой стратегии является подкисление ризосферы, опосредованное H + -транслирующей АТФазой Р-типа AHA2 (Santi and Schmidt, 2009; Ivanov et al., 2012), что приводит к увеличению содержания хелатированного Fe (III) концентрация. Впоследствии локализованная на поверхности корня железо-хелатредуктаза восстанавливает Fe (III) до растворимого Fe (II), который затем усваивается в эпидермальные клетки.

Появляется все больше доказательств того, что фитогормоны играют жизненно важную роль в реакции дефицита железа у растений. Например, сообщалось, что на экспрессию FRO2 и IRT1 положительно или отрицательно влияют несколько гормонов, таких как ауксин, этилен, цитокинины, жасмоновая кислота и брассиностероиды, и другие сигнальные молекулы, включая оксид азота (Hindt и Guerinot, 2012; Kobayashi and Nishizawa, 2012). Среди них этилен широко исследовался с точки зрения реакции на дефицит железа путем применения предшественников или ингибиторов этилена или связанных с этиленом мутантов Факторы транскрипции EIN3 и EIL1, два основных игрока вниз по течению (Chao et al., 1997), однажды активированные EIN2 (Alonso et al., 1999), могут вызывать обширные ответы этилена, включая изменения экспрессии реагирующих с этиленом генов (Zhang F и др., 2016).Однако при дефиците Fe только небольшая часть дифференциально экспрессируемых генов реагирует на этилен, причем их количество намного меньше, чем у регулируемых этиленом генов (Garcia et al., 2010). Таким образом, остается неясным, необходим ли EIN2, ключевой положительный регулятор, опосредующий передачу сигналов этилена, или нет, чтобы очаровать взаимодействие между FIT и EIN3 / EIL1 при голодании Fe. С другой стороны, может ли взаимодействие FIT и EIN3 / EIL1 стабилизировать EIN3 / EIL1, неизвестно, хотя это взаимодействие может модулировать стабильность FIT (Lingam et al., 2011). Все эти исследования показывают, что регуляторный механизм FIT и взаимодействие дефицита железа и этилена еще далеко не завершены.